Fase Terang Fotosintesis

Perubahan energi cahaya menjadi energi kimia
menghasilkan ATP dan NADPH tereduksi. ATP dibentuk melalui
proses fotofosforilasi, sedangkan NADPH dibentuk melalui
proses fotoreduksi.


Fase terang fotosintesis merupakan fase reaksi kimia
fotosintesis yang membutuhkan cahaya sehingga fase terang
disebut juga fase reaksi fotokimia.

Energy diagram of the photosynthetic
electron transport system
Light
P680 O2
H2O
Chlorophyll a/b
NADPH
Electron transfer
Light
P700
Chlorophyll a
Electron transfer
Photosystem I Photosystem II
ATP
Pada fase fotokimia terjadi reaksi fotolisa air dan
penyerapan energi cahaya matahari oleh klorofil di dalam
kloroplas. Proses ini dikatalisis oleh kompleks protein yang
tertanam pada membran tilakoid. Penyerapan energi cahaya
atau fotosistem terdiri dari dua sistem yang saling berhubungan.
Sistem pertama disebut Fotosistem I (PS I) yang menyangkut
penyerapan energi cahaya matahari pada panjang gelombang
sekitar 700 nm. Sistem kedua, menyangkut penyerapan energi
matahari pada panjang gelombang sekitar 680 nm disebut
Fotosistem II (PS II).
Fotosistem I sebagian besar tersusun dari klorofil a dan
sedikit klorofil b dan b karoten. Satu dari khlorofil a pada
fotosistem I menjadi spesial karena lingkungan kimianya dapat
menyerap cahaya dengan panjang gelombang + 700 nm
sehingga disebut P 700. P 700 ini merupakan pusat reaksi dari
PS I dan semua pigmen lainnya. Pada PS I akan mengirim
energi eksitasinya ke P 700. Pada PS I juga dijumpai paling
sedikit 2 molekul protein yang mengandung Fe dan setiap 4
atom Fe pada molekul protein ini mengikat 2 atom belerang
sehingga disebut protein Fe-S. Fe-S merupakan penerima
elektron utama pada PS I ..
PS II mengandung klorofil a dan b-karoten serta sedikit
klorofil b. Penerima elektron utama pada PS II ini adalah
sebuah klorofil a yang tidak berwarna dan tidak mengandung
Mg yang disebut Feofitin (FeO). PS II juga mengandung
quinon (Q) yang berasosiasi dengan FeO, P 680 dan protein
yang terikat pada P 680. Di samping itu PS II juga mengandung
salah satu atau lebih protein yang mengandung mangan dan 13

disebut protein Mn. Setiap dua ion Mn pada protein PS II
dijembatani antara lain satu ion Cl
-
.
Fotosistem I dan PS II merupakan komponen penyalur
energi dalam rantai pengangkutan elektron fotosintesis secara
kontinyu dari molekul air sebagai donor elektron ke NADP.
Pengangkutan elektron dalam membran tilakoid selama fase
terang fotosintesis dimulai dari molekul air (H2O) ke fotosistem
II. Elektron dari fotosistem II dipindahkan ke fotsoistem I
melalui serangkaian akseptor elektron. Setiap perpindahan
elektron melepaskan energi sedikit demi sedikit. Enegi yang
dibebaskan digunakan untuk memfosforilasi ADP membentuk
ATP.
Apabila foton diserap oleh molekul pigmen pada
kompleks PS II, maka energi akan ditransfer ke P 680 dengan
cara reduksi induktif. Hal ini akan mengakibatkan P 680
tereksitasi dan segera melepaskan elektronnya dan ditangkap
oleh mol FeO. P 680 yang kehilangan elektronnya dan menjadi
bermuatan positif (P 680+
) sehingga akan menarik elektron dari
protein Mn di sekitarnya. Apabila protein Mn telah teroksidasi,
akan menyerap elektron dari molekul H2O sehingga molekul air
akan terurai menjadi H+ dan OH dan satu elektron. Satu
elektron yang dilepaskan akibat penguraian air diterima oleh
klorofil (P680) yang telah mengalami eksitasi sehingga klorofil
tersebut kembali dalam keadaan stabil. Sementara itu elektron
yang dilepaskan dari P680 digunakan untuk mereduksi NADP
menjadi NADPH. Pengangkutan elektron pada fotosistem II
disebut lintasan pengangkutan elektron Non Siklik (reaksi non
siklik).
Elektron yang tereksitasi pada PS II dialirkan ke PS I
melalui molekul penerima elektron berturut-turut ke sit b3 yang
berasosiasi dengan FeO dan Quinon (Q) ke plastoquinon (PQ),
Fe-S, sitokrom f Plastosianin (PS) sampai pada mol P 700.
Pengangkutan elektron dari mol P 700 ke Fe-S
dirangkaikan dengan pembentukan ATP dari ADP dengan Pi.
Penyerapan foton oleh PS I dengan panjang gelombang > 680
nm mengakibatkan elektron tereksitasi dari P 700 ke Feredoksin
– sulfat (Fe-S). Selanjutnya elektron dialirkan ke sit b6, dan
diteruskan ke PS, Fe-S, Cyt f, PC dan kembali ke P 700.
Pengangkutan elektron pada PS I ini disebut pengangkutan
elektron siklik (reaksi siklik).
Figures from Taiz and Zeiger (2002) Plant Physiology. 15

Energi foton yang bersumber dari cahaya matahari
diabsorbsi oleh klorofil dan menyebabkan eksitasi elektron.
Keadaan tereksitasi ini sangat tidak stabil dan cenderung
kembali ke keadaan semula (ground state). Pada saat kembali
ke ground state terdapat energi yang dibebaskan. Energi
tersebut dapat digunakan untuk aktivitas metabolisme. Pada
tumbuhan, kloroplas meneruskan elektron tereksitasi ke molekul
tetangganya yang disebut akseptor elektron primer. Rangkaian
pemindahan elektron menghasilkan ATP, NADPH, dan oksigen.
Mekanisme pembentukan ATP mengikuti cara
Chemioosmosis coupling (osmosis kimia berpasangan), yang
terjadi karena adanya proses yang berpasangan antara aliran
proton dan aliran elektron. Aliran elektron di dalam kloroplas
menghasilkan energi, energi tersebut digunakan untuk
mengaktifkan angkutan ion H+
dari satu sisi membran ke sisi
membran yang lain. Di dalam kloroplas protein pembawa
memindahkan ion H+
melewati membran tilakoid dari stroma ke
ruang tilakoid dan menyebabkan terjadi perbedaan konsentrasi
H+
pada membran. Konsentrasi H+
di ruang tilakoid lebih tinggi
dari pada bagian luarnya. Perbedaan ini menyebabkan
pengaliran ion H+
dari ruang tilakoid kembali ke luar. Aliran
proton ini menghasilkan energi untuk mengaktifkan enzim ATP-
ase. Melalui fosforilasi dengan bantuan enzim ATP-ase, ADP
diubah menjadi ATP (Permana dkk, 2004)
H+
X
The red X indicates
that protons do not
directly pass through
the cytochrome
complex.
Protons cross the membrane via
oxidation and reduction of quinones

Gambar 12.9. Transpor electron pada membrane tilakoid
Penerimaan energi matahari dan pengangkutan elektron
pada PS I dan II dari fase terang fotosintesa secara
keseluruhan diperoleh persamaan reaksi :