Fotosintesis merupakan penyedia makanan bagi hampir seluruh kehidupan di dunia, baik secara langsung maupun tidak langsung. Organisme memperoleh senyawa organik yang digunakan untuk energi dan rangka karbon dengan cara autotrofik atau heterotrofik. Organisme autotrof menyediakan makanan bagi dirinya secara total tanpa memakan atau menguraikan organisme lain. Sedangkan organisme hetereotrof memenuhi kebutuhan materi organik dari organisme lain dengan cara memakan organisme lain, menguraikan sisa tubuh organisme yang telah mati (Campbell et al., 2002).

Fotosintesis dapat dilakukan oleh organisme yang memiliki pigmen klorofil pada sel tubuhnya. Ada empat kelompok organisme yang memiliki klorofil yaitu tumbuhan, ganggang, protista uniseluler dan prokariota fotosintetik. Klorofil pada tumbuhan terdapat di dalam kloroplas sedangkan pada organisme uniseluler subtansi klorofil terdapat di dalam sitoplasma. Dengan klorofil Organisme tersebut mampu menangkap energi matahari untuk menyintesis molekul-molekul organik kaya energi dari prekursor anorganik yaitu air (H2O) dan karbondioksida (CO2).

Fotosintesis terjadi di dalam kloroplas oleh karena klorofil terdapat dalam kloroplas. Sel yang mengandung kloroplas terdapat pada semua bagian tumbuhan yang berwarna hijau pada tumbuhan, termasuk batang hijau dan buah yangbelum matang. Akan tetapi daun merupakan tempat paling utama berlangsungnya fotosintesis pada sebagian besar tumbuhan. Terdapat kira-kira setengah juta kloroplas tiap miliminter persegi permukaan daun (Campbel et al., 2002).

Klorofil

Kloroplas ditemukan terutama dalam sel mesofil daun, yaitu sel-sel jaringan palisade dan sel-sel jaringan spons. Kloroplas berbentuk selubung dengan membrane ganda yang melingkupi stroma. Stroma tersekat-sekat oleh adanya membrane yang membentuk tilakoid, dan di dalam tilakoid terdapat tumpukan grana. Klorofil terdapat di dalam protein integral membrane tilakoid.

Menurut Kimball (2001), struktur molekul klorofil terdiri atas porfirin yang sama strukturnya dengan porfirin heme yang membentuk gugus prostetik pada hemoglobin, mioglobin dan enzim-enzim sitokrom. Perbedaan utama antara klorofil dan heme ialah adanya (1) atom magnesium sebagai pengganti besi di tengah-tengah cincin porfirin dan (2) rantai samping hidrokarbon yang panjang yaitu fitol. Klorofil adalah molekul amfifilik, rantai fitol hidrokarbonnya sangat hidrofobik, sedangkan sebagian dari cincin porfirin tempat gugus C = O hidrofilik.

Pigmen klorofil dapat dibedakan menjadi klorofil a dan klorofil b. Menurut Campbell et al. (2002), klorofil a berwarna biru-hjau sedangkan klorofil b berwarna kuning hijau. Pigmen klorofil a dapat berperan langsung dalam reaksi terang fotosintesis yang mengubah energi matahari menjadi energi kimia. Sementara pigmen klorofil b menyerap cahaya dan mentransfer energinya ke klorofil a. Selain pigmen fotosintetik, kloroplas juga memiliki pigmen aksesoris berupa karotenoid, yang berwarna kuning-jingga. Pigmen karotenoid memperluas spectrum dari warna-warna yang dapat menggerakkan fotosintesis. Namun sebagian karotenoid berfungsi sebagai fotoproteksi yakni menyerap dan melepaskan energi cahaya yang berlebihan yang dapat merusak klorofil.

Di dalam membrane tilakoid, klorofil tersusun bersama protein dan molekul organik yang lebih kecil lainnya membentuk fotosistem. fotosistem memiliki “kompleks antena” pengumpul cahaya yang tersusun atas suatu kumpulan dari beberapa ratus klorofil a, klorofil b dan molekul kaotenoid. Membran tilakoid dipenuhi oleh dua jenis fotosistem yang bekerja secara bersama dalam reaksi terang yaitu fotosistem I dan fotosistem II. Fotosistem I dikenal sebagai P700 karena paling baik menyerap cahaya pada spectrum 700 nm sedangkan fotosistem II disebut P680 karena spectrum absorpsinya memiliki puncak pada 680 nm.

Energi Cahaya

Setiap energi yang digunakan oleh makhluk hidup di bumi secara langsung atau tidak langsung berasal dari radiasi matahari, kecuali energi atom dan mungkin juga energi panas bumi. Untuk pertumbuhan dan perkembangan, khususnya fotosintesis, cahaya matahari merupakan satu-satunya sumber energi. Cahaya tampak (visible light) adalah sumber energi yang digunakan tumbuhan untuk fotosintesis, di mana merupakan bagian spectrum energi radiasi (gambar 1). Teori kuantum menyatakan cahaya merambat dalam bentuk aliran partikel yang disebut foton. Energi yang terkandung dalam satu foton disebut satu kuantum. Energi yang terkandung dalam foton berbanding lurus dengan frekuensi dan berbanding terbalik dengan panjang gelombangnya. Reaksi cahaya dalam fotosintesis merupakan akibat langsung penyerapan foton oleh molekul-molekul pigmen klorofil (Gardner et al., 1991).

EM_spectrum_svg

Gambar 1. Spektrum energi radiasi. Foton yang berukuran antara 400-700 nm digunakan dalam fotosintesis. Sumber: Wikipediaindonesia.com

Tidak seluruh foton mempunyai tingkat energi yang cocol untuk menggiatkan pigmen daun. Gardner et al. (1991), mengemukakan bahwa di atas 760 nm foton tidak memiliki cukup energi dan di bawah 390 nm foton memiliki terlalu banyak energi, menyebabkan ionisasi dan kerusakan pigmen. Sehingga foton yang memiliki tingkat energi yang cocok untuk fotosintesis memiliki panjang gelombang antara 390 – 760 nm yaitu cahaya campak.

Penggiatan pigmen merupakan akibat langsung dari interaksi antara foton dan pigmen. Menurut Gardner et al. (1991), pengukuran cahaya yang digunakan dalam fotosintesis dilakukan berdasarkan densitas aliran foton dan bukan berdasarkan energi. Densitas aliran foton adalah jumlah foton yang menumbuk suatu luas permukaan tertentu persatuan waktu. Karena panjang gelombang 400 – 700 nm paling efisien dalam fotosintesis, maka pengukuran cahaya didasarkan pada densitas aliran foton dalam panjang gelombang 400 dan 700 nm. Pengukuran ini disebut radiasi aktif fotosintesis atau photosynthetically active radiator (PAR), atau densitas aliran foton fotosintesis atau photosynthetic photon flux density (PPFD). PAR dinayatakan dalam bentuk mE.m-2.det-1 atau mmol.m-2.det-1



Reaksi Kimia Fotosintesis

Secara umum fotosintesis terjadi dalam dua tahapan yaitu reaksi terang (light reaction) dan reaksi gelap (dark reaction). Reaksi terang merupakan tahapan yang sangat dipengaruhi oleh ketersediaan cahaya matahari. Reaksi ini melibatkan Fotosistem I dan II yang bekerja sama menggunakan energi cahaya untuk menghasilkan ATP dan NADPH sebagai produk reaksi terang. Sedangkan reaksi gelap merupakan tahapan lanjutan dari reaksi terang, di mana terjadi fiksasi karbondioksida untuk direduksi menjadi karbohidrat.

Adapun proses terjadinya fotosintesis dijelaskan oleh Campbel et al., (2002) sebagai berikut:

Reaksi Terang, proses ini terjadi dalam enam tahapan (gambar 2):

1. Ketika fotosistem II menyerap cahaya, suatu electron yang dieksitasi ke tingkat energi yang lebih tinggi dalam klrofil pusat reaksi (P680) ditangkap oleh akseptor electron primer.
2. Suatu enzim mengekstraksi electron dari air dan mengirimnya ke P680, menggantikan setiap electron yang keluar dari klorofil ketika molekul ini menyerap cahaya. Reaksi ini menguraikan molekul air menjadi dua ion hydrogen dan satu atom oksigen yang segera bergabung dengan atom oksigen lain membentuk O2.
3. Setiap electron terfotoeksitasi mengalir dari akseptor electron primer fotosistem II ke fotosistem I melalui rantai transport electron.
4. Begitu electron menuruni rantai tersebut, eksegoniknya “jatuh” ke tingkat yang lebih rendah ditangkap oleh membrane tilakoid untuk menghasilkan ATP. Karena Sintesis ATP ini menggunakan energi cahaya maka proses ini disebut fotofosforilasi (nonsiklik).
5. Apabila electron mencapai dasar rantai transport electron, electron ini mengisi “lubang” electron di P700 molekul klorofil a pada pusat reaksi fotosistem I. Lubang ini tercipta ketika energi cahaya menggerakkan electron dari P700 ke aksptor electron primer fotosistem I.
6. Akseptor electron primer fotosistem I melewatkan electron terfotoeksitasi ke rantai transport electron kedua, yang menyalurkannya ke feredoksin (Fd). Selanjutnya, enzim NADP+ reduktase menyalurkan electron dari Fd ke NADP+ sehingga terbentuk NADPH.



Reaksi Terang

Gambar 2. Fotofosforilasi pada reaksi terang proses fotosintesis. Sumber : http://metabolismelink.freehostia.com

Reaksi Gelap, proses ini terjadi dalam tiga fase (gambar 3):

1. Fase I, Fiksasi karbon. Siklus Calvin memasukkan setiap molekul CO2 dengan menautkannya pada gula berkarbon-lima yang dinamai ribulosa bisfosfat (RuBP) dengan bantuan RuBP karboksilase atau rubisko. RuBP kemudian terurai membentuk dua molekul 3-fosfogliserat.
2. Fase II, Reduksi. Setiap molekul 3-fosfogliserat menerima gugus fosfat baru dari ATP sehingga membentuk 1,3-bisfosfogliserat. Selanjutnya sepasang electron yang disumbangkan dari NADPH mereduksi gugus karboksil 3-fosfogliserat menjadi gugus karbonil yang berupa G3P (gula berkarbon 3).
3. Fase III, Regenerasi akseptor CO2 (RuBP). Rangka karbon yang terdiri atas lima molekul G3P disusun ulang oleh langkah terakhir skilus Calvin menjadi tiga molekul RuBP. Untuk menyelesaikan ini, siklus menghabiskan tiga molekul ATP. Siklus Calvin secara keseluruhan mengkonsumsi sembilan molekul ATP dan enam molekul NADPH.

reaksigelap

Gambar 3. Siklus Calvin pada proses reaksi gelap. Sumber : http://metabolismelink.freehostia.com

Menurut Campbell et al. (2002), karbohidrat yang dihasilkan langsung dari siklus Calvin sebenarnya bukan glukosa, tetapi gula berkarbon-3 yang disebut gliseraldehid 3-fosfat (G3P). G3P yang tersingkir dari siklus Calvin menjadi materi awal untuk jalur metabolisme yang mensintesis organik lainnya, termasuk glukosa dan karbohidrat lainnya.